История экологии

               «Экологически» мыслили, т. е. видели связь между живыми организмами и окружающей средой, ученые Древней Греции и Рима. Экология как наука начала формироваться в конце XVIII в., и то сначала как один из разделов зоологии.

               Развитие классической биологии долгое время шло по пути изучения морфологических1 и функциональных особенностей организмов в их единстве с условиями существования. Предысторией современной экологии являются труды натуралистов и географов XVIII—XIX вв. Первые представления о биосфере как области жизни и оболочке Земли даны Ж.-Б. Ламарком (1744—1829) в труде «Гидрология». Термин «биосфера» впервые ввел в научный обиход в 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс (1831—1914), в работах которого биосферу понимали как тонкую пленку жизни на земной поверхности, в значительной мере определяющую лик Земли.

               Существенной вехой в развитии науки об образе жизни различных живых организмов является труд Т. Мальтуса (1798), в котором приведены уравнения экспоненциального роста популяций как основы демографических концепций. Несколько позже П. Ф. Ферхюльст предложил уравнение «логистического» роста (см. разд. 4.4.2). Эти работы обосновали представления о динамике численности популяций. Тогда же в трудах врача В. Эдвардса, философа О. Конта и биолога И. И. Мечникова было положено начало экологии человека. Социальные аспекты экологии человека отражены в трудах О. Конта, Д. Милля и Г. Спенсера, а также американских социологов Р. Парка и Е. Берджеса.

               В России заслуга в формировании основных положений экологии и экологического мировоззрения принадлежит проф. Московского университета Карлу Францевичу Рулье (1814—1858). Еще до выхода в свет труда Э. Геккеля он сформулировал основной принцип взаимоотношений организма и среды, названный им «Законом двойственности жизненных начал». Им же обозначены проблемы изменчивости, адаптации, миграций и влияния человека на природу. К. Рулье в своих лекциях и печатных трудах обсуждал взаимодействие организмов со средой с позиций, близких дарвиновским.

               Во второй половине XVIII в. благодаря многочисленным экспедиционным исследованиям флоры и фауны (работы А. Гумбольдта, А. Уоллеса, Ф. Склеттера) в виде отдельной науки начала оформляться биогеография, позже ставшая одной из основ современной экологии. В России ее развитие связано с трудами К. М. Бэра, Н. А. Северцева и др.

               Во второй половине XIX — начале XX вв. большое внимание уделяли изучению влияния отдельных факторов (главным образом, климатических) на распространение и динамику организмов. К догеккелевскому периоду развития экологии относят, в частности, работы ученого-агронома Ю. Либиха, который сформулировал известное правило «лимитирующего фактора».

               Труд Геккеля построен на громадном фактическом материале, накопленном классической биологией, и главным образом посвящен тому направлению, которое сейчас называют аут-экологией или экологией отдельных видов. Кроме того, в трудах Геккеля прослеживается еще одно важное обстоятельство — понимание экологии как «экономики природы». С этого времени экология из раздела биологии превращается в междисциплинарную науку, охватывающую многие области знаний.

               В XX в. в рамках экологии сформировалось самостоятельное направление физиологии, посвященное исследованию механизмов адаптации. В нашей стране представителями этого направления, достигнувшего расцвета в 60—70-х годах XX столетия, были Н. И. Калабухов, А. Д. Слоним, а в последние годы — акад. И. А. Шилов.

               В 1927 г. Ч. Элтон выпустил первый учебник-монографию по экологии. В нем было описано своеобразие биоценотических процессов, дано понятие экологической ниши, обосновано «правило экологических пирамид», сформулированы принципы популяционной экологии. Вскоре были предложены математические модели роста численности популяций и их взаимодействия (В. Вольтерра, А. Лотка), проведены лабораторные опыты по проверке этих моделей (Г. Ф. Гаузе). Таким образом, в 20—30-е годы сформировалось направление экологии популяций, в 30-е годы — понятие экосистемы. Его введение связывают с работами А. Тенсли (1935). Под экосистемой понимали совокупность организмов и неживых компонентов среды их обитания, при взаимодействии которых происходит более или менее полный биотический круговорот (с участием продуцентов, консументов и редуцентов). В то же время продолжались широкие количественные исследования функциональных особенностей различных экосистем — их структуры, продуктивности, условий их устойчивости, трофических связей в экосистемах.

               В начале 40-х годов В. Н. Сукачев (1880—1967) обосновал концепцию биогеоценоза, имевшую большое значение для развития теоретической базы экологии. В 50-е годы сформировалась общая экология, основное внимание в которой уделяется изучению взаимодействия организмов и структуры образуемых ими систем. К 70-м годам XX в. сложились направления, называемые «физиологической» и «эволюционной» экологией. В наши дни получили развитие «количественная» экология и математическое моделирование биосферных и экосистемных процессов.

               Изучение общепланетарных процессов развернулось после выхода в свет в 1926 г. книги В. И. Вернадского «Биосфера», где рассмотрены свойства «живого вещества» и его функции в формировании как современного лика Земли, так и всех сред жизни на планете (водной, почвенной и воздушной). Предшественником и единомышленником В. И. Вернадского был В. В. Докучаев (1846—1903), создавший учение о почве как о естественно-историческом теле.

               В. И. Вернадский (1863—1945) обосновал роль живого вещества как наиболее мощного геохимического и энергетического факторов — ведущей силы планетарного развития. В его работах ясно прослеживается значение для космоса жизни на планете Земля, а также значение космических связей для биосферы. Впоследствии эта космическая линия в экологии была развита в трудах А. Л. Чижевского, основателя современной науки гелиобиологии.

               В. И. Вернадский проследил эволюцию биосферы и пришел к выводу, что деятельность современного человека, преобразующего поверхность Земли, по своим масштабам стала соизмерима с геологическими процессами на планете. В результате стало ясно, что использование природных ресурсов планеты происходит без учета закономерностей и механизмов функционирования биосферы. Тем не менее завершающим этапом эволюции биосферы он считал появление ноосферы — сферы разума (см. разд. 7.4.2.4).

               В. И. Вернадский отмечал, что жизнь в геологически обозримый период всегда существовала в форме биоценозов — сложно организованных комплексов разных организмов. При этом живые организмы всегда были тесно связаны со средой обитания, образуя целостные динамические системы. В ходе развития жизни неоднократно происходила смена одних групп организмов другими, но всегда поддерживалось более или менее постоянное соотношение форм, выполняющих те или иные геохимические функции.

               В табл. 1.1 приведен календарь событий, иллюстрирующий долгий путь становления экологии как науки.

               Параллельно с упомянутыми развивались географическое и геологическое направления экологии, а именно ландшафтная экология и динамическая геология — система наук о взаимодействии геосфер Земли и о воздействии на них антропогенных факторов.